維生素K是一類脂溶性維生素,其基本結構為2-甲基-1,4-萘(nài)醌,也就是維生素K3的化(huà)學結構。自然界常見的是維生素K1和維生素K2,人工合成的為維(wéi)生素K3,它們的主要區別是其側(cè)鏈基團的不同。由於最初發現維生素K的生理(lǐ)功能(néng)主要是促進肝髒合成凝(níng)血酶原,調節凝血因子Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ的合成,從而促進血液凝固(gù),所以維生素K也稱為凝血維生素。
1 維生(shēng)素K的研究進展
維生素K族化合物發現於20世紀30年代,最初認為維生素K僅與機(jī)體凝血功能有關。近年來,隨著對骨組織中維生素K依賴性骨蛋白的深入研究,發現維生素K對(duì)機體膠原(yuán)組織,尤其是骨(gǔ)組織代謝有影響。目前發現3種維生素K依賴性骨蛋白參與骨代謝,它們是骨-C羧化穀氨酸蛋白(BGP,簡稱骨鈣(gài)素),基質-C羧化穀氨酸蛋白(bái)(MGP)和蛋白S。其中對骨-C羧化穀(gǔ)氨(ān)酸蛋白的研(yán)究較多,它是由成骨細胞產生,被激活後其(qí)肽鏈中的A螺旋(xuán)與羥基磷灰石中的鈣(gài)離子緊密結合,一起沉澱在骨組織中,促進骨礦化。通常認為(wéi)維生素(sù)K通過調節維生素K依賴性骨蛋白如骨-C羧化穀(gǔ)氨酸(suān)蛋白的翻譯後羧化修飾過程而參(cān)與骨代謝,因而維生素K的(de)缺乏會幹擾骨組(zǔ)織正常代謝,對大鼠的研究表明,缺乏維生素K導致骨分解代謝增加。另外,也有報道發現缺乏維生素K的大鼠骨-C羧化穀氨酸蛋白羧化水平下降,影響骨的合成代謝。
2 魚類(lèi)維生素K的研究現狀
對魚類的維生(shēng)素K的研究也一直局限在(zài)關於其凝血功能的研究上。Ponston報道溪紅點鮭在維生素(sù)K缺乏時凝血時間延遲,血細胞比容值下降,但對(duì)生長率沒有明顯影響;Taveekijakarn對大麻哈魚屬的oncorhynchus
rhodurus研(yán)究表明,維生素K缺乏組的死亡率達50%;Udagawa認為底魚將在產卵季節會受到維生素K缺乏的影響。Grahl-Madsen對鱈魚(均重(chóng)1.7g)的研究結果認(rèn)為,在(zài)每千克幹飼料中MSB含量為0~21.5mg的各試驗組間死亡率、血液學(xué)指標和凝血時間均沒有明(míng)顯差異,認為該魚維生素K的最低需要量為每千克(kè)幹飼料0.2mg。但對某些魚類(lèi)的研究認(rèn)為,維生素(sù)K缺乏不會引起明(míng)顯的生理(lǐ)現象,如Kitamura等對虹鱒的研究(jiū)認(rèn)為(wéi)維生素K缺乏沒有引起明顯的症狀,隻有貧血傾向。另外,高量的維生素K會有負麵影響,在哺乳類和魚類中均有報道。Grahl-Madsen認為,在每千克幹飼料中MSB為6.mg組和9.8mg組鱈(xuě)魚的體重增長快於MSB為21.5mg組。大西洋鮭的投(tóu)喂量為每千(qiān)克幹飼料含30mgMSB時,其生長也受到抑製。
最近的研究發現,維生素K的缺乏也將影響魚類骨組織正常生長(zhǎng)。Udagawa研究了底魚將飼料中維生素K1和K3對(duì)椎(zhuī)骨的影響,結果發現維生素K缺乏組的骨異(yì)常的個體數明顯增(zēng)加(jiā),認為維生素K對其骨骼生長是必(bì)需的。另外還發現,投喂高量維生素K3會引起骨(gǔ)異常率增(zēng)高,而對投喂高量維(wéi)生素K1則未(wèi)見(jiàn)骨異(yì)常變化;同時維生素K缺乏(fá)組和(hé)K3添加區的(de)椎骨本身的異常要比K1添(tiān)加區有明顯的增加(jiā),說明作為維生素K,K1比K3更適合。
3 維生素K的來源
自然來源的維生素K主要包括維生素K1和維生素K2。維生素K1也叫葉綠醌PK,主要(yào)來(lái)源是植物。維生素K2也叫甲(jiǎ)基萘醌(kūn)類MK,主要來源於細菌。另外,還有一些人工合成的維生素K及許多衍生物。作(zuò)為魚飼料添加劑的維生素(sù)K主要是維生(shēng)素K3,常以其水溶性甲萘醌亞硫酸氫鈉(nà)衍生物的形式(MSB)存(cún)在。維生素K3是(shì)人工合(hé)成的維生素K,本身不具有生物學活性。吸收的主要部分被排出,隻有少量在肝髒被轉化成有活性的MK-4,在大鼠和鱈魚中均是這種情況(kuàng)。因而實際情況中MSB的添加(jiā)經常是過量的。
哺乳動物維生素(sù)K的需要量主要(yào)通過二種方式來滿足,一是食(shí)物(wù)吸收;二是由(yóu)消化道中的微生物合成,但是食物成分和抗(kàng)菌素均會影響腸道維生素K的合成(chéng)。關於魚(yú)消化道(dào)中維生素(sù)K的生(shēng)成的意義,目前尚未有明確的定論。一般認為鮭鱒魚類維(wéi)生素K的需要量為每千克幹飼料中10mg,若食(shí)物中維生素K含量較低或在食物中添加抗菌素則會延長凝血時間,出現貧血(xuè),並在鰓、眼和(hé)血管(guǎn)組織中出血。但在(zài)斑點叉尾魚回的食物中含抗菌(jun1)素則沒有發現維生素K缺乏的症狀。
4 維生素K在(zài)魚體內的含量和檢測方法
由於維生素K是作為抗凝物質而被發(fā)現的,於是就使用評價機體凝血(xuè)功能(néng)狀況的指標來反映維生素K狀(zhuàng)況,如測定依賴維生(shēng)素K的凝血因子(zǐ)或凝血酶原時間、部分凝血活酶時間、凝血試驗等(děng),但這些均(jun1)為(wéi)功能(néng)性指標,其異常時表明機體(tǐ)維生素K缺乏已達(dá)到嚴重(chóng)程度。理論上(shàng)血清維生素K含量是反映機體維生(shēng)素K的(de)指標,目前可用高壓液相色(sè)譜使用熒光檢測器和電化學檢測器測定血清(qīng)、肝腎、肌肉組織的維生(shēng)素K含量,但實際情況(kuàng)是(shì)血清中維生素K含(hán)量相(xiàng)當低,定(dìng)量(liàng)測定很困難。這也是維(wéi)生素K的研究遠(yuǎn)遠落後於水溶性維生素,也落後於其它脂溶性的維生素,如維生素D、A、E的原因。
魚類體內維生素K的含量和存在形式受(shòu)食物中維生素K的含量和存在形(xíng)式(shì)的影響,如在底魚將中投喂的維生素K分別為25mg/kg的MSB和2500mg/kg的MSB時,在魚中檢測(cè)不到PK,而隻能(néng)檢測到一定(dìng)的MK-4,即使投喂很高劑量的MSB,MK-4的量(liàng)也不會很高,說明維(wéi)生素(sù)K也隻(zhī)是部分以MK-4的(de)形式滲入魚體,相反,若投喂PK,魚體中檢(jiǎn)測到的主要是(shì)PK而不是MK-4。
在一些野生(shēng)魚類,如遠東沙丁魚(yú)、鮐魚和香魚的(de)肝髒中可檢測到一(yī)定量的PK,而在養殖的魚(yú)類中投(tóu)喂含MSB的飼料,卻並沒有(yǒu)檢測到相應的MK-4。為什麽是PK而不是MK累積於肝髒的原因尚不清楚,但可推測,是PK而不是MK在自然的魚類中擔當著防止維生素K缺(quē)乏病的作用。
維生素K由於方法上不易檢測,加(jiā)上腸道細菌能部分(fèn)合成,使投喂量的確定也變得困難,因(yīn)而對其的研究一直沒有引起人(rén)們的(de)重(chóng)視(shì)。魚類苗種階段,骨異(yì)常是目前一個較為嚴重的現象(xiàng),但隨著維生素K在魚類骨生長中作用的發現,它的意(yì)義(yì)將會引起人們的注意。